مقدمه:

ژنوم باکتریها از دو قسمت تشکیل شده است؛ ژنوفور و پلاسمید. گاهی به ژنوفور، کروموزوم گفته میشود ولی نام درست آن ژنوفور است.

سالها است تصور می شود که ژنوم باکتریها فقط از یک کروموزوم حلقوی، متشکل از DNA دو رشته ای (ds DNA) و در مواردی یک یا چند پلاسمید(ds DNA)حلقوی تشکیل شده است .اما آیا واقعا این پندار درست است ؟ امروزه باکتریهای زیادی کشف شده اند که از این قانون پیروی نمیکنند.تعداد زیادی از باکتریها دارای چند کروموزوم مختلف اند(n کروموزومی)تعدادی از باکتریها نیز دارای دو کروموزوم مشابه میباشند (دیپلوئیدیا 2n کروموزومی). همچنین برخی از باکتریها دارای کروموزومهای خطی هستند.شناسایی این باکتریها ، بسیاری از تصورات میکروبیولوژیستها در مورد مکانیسمهای مختلف همانند سازی ، رونویسی ، جداشدن کروموزومهااز هم(Segregation) ،کراسینگ آور و وجود هموزیگوسیتی و هتروزیگوسیتی کامل در باکتریها را دگرگون ساخت وبا شناسایی رشته هایی همانند دوک تقسیم میتوز بوسیله میکروسکوپ الکترونی در برخی از باکتریها، فرضیه وقوع میتوز در باکتریها بوسیله برخی از باکترولوژیستهای مولکولی ارائه شد.


پلاسمیدها چه تفاوتی با کروموزومهای باکتری دارند:
از آنجا که از سالها پیش مشخص شده بودکه در برخی از باکتریها پلاسمیدهای مختلفی وجود دارد و اکثرا این پلاسمیدها بصورت پلی پلوئید میباشند، برای عده ای از باکتیولوژیستها این شبهه پیش آمد که شاید کروموزومهای چند گانه ویا کروموزومهای دیپلوئید در باکتریها ، در واقع پلاسمیدهای بسیار بزرگی باشند که بعلت اندازه آنها با کروموزوم باکتری اشتباه شده اند.اما هنگامی که تعریف دقیق کروموزوم و پلاسمید وتفاوتهای آنها توسط عده دیگری از دانشمندان ارائه شد ، این شبهه نیز مرتفع شد.. پلاسمیدها عناصر ژنتیکی هستند که چندان ضرورتی برای باکتری ندارند و تنها برخی خصوصیات ویژه را به باکتریها می دهند که به بقاء آنها کمک می کند،و در صورتیکه پلاسمیدهای باکتری حذف شوند ، باکتری میتواند به حیات خود ادامه دهد. همچنین همانند سازی پلاسمید ها ارتباطی با چرخه سلولی و تقسیم باکتری ندارد و پلاسمیدها میتوانند مستقل از سیکل سلولی به تعداد نامشخص(تعداد را نیاز سلول و شرایط محیطی تعیین میکند) تکثیر شوند.در هر سلول ممکن است چندین پلاسمید مشابه وجود داشته باشد. در صورتیکه کروموزومها بسیار برای باکتریها حیاتی هستند و درصورت حذف هر یک ازکروموزومها، باکتری خواهد مرد. تعداد دقیق کروموزومها بسیار برای تعادل ژنتیکی باکتری ضروری است حتی اگر یکی از کروموزومهای همولوگ در باکتریهای دیپلوئید حذف شوند باکتری خواهد مرد. همانند سازی کروموزومها دقیقاً منطبق با چرخه سلولی است و در هر سیکل سلولی فقط یک با ر همانند سازی میکنند. بنابراین تفاوت پلاسمیدها با کروموزومها در اندازه آنها نیست امروزه پلاسمیدها یی شناسایی شده اند که می توانند از کروموزومها بسیار بزرگتر باشند(kbp 500-2500). این پلاسمیدها که مگاپلاسمید نام دارند، در جنسهای: Agrobacterium, Paracoccus, Pseudomonas, Alcaligenes, Rhizobium, Thermus دیده شده است.

.



برخی پلاسمیدها خطی هستند

پلاسمیدهای خطی سالها پیش از کروموزومهای خطی در سال 1979 در باکتری Streptomyces rochei کشف شد. در آن هنگام در این باکتری خصوصیاتی مشاهده شد، که با توجه به توارث آنها، ژنهای عامل آن صفات می بایست بر روی پلاسمید قرار می گرفتند. اما بکمک روشهای عادی جداسازی پلاسمید ، در باکتری هیچ پلاسمیدی مشاهده نشد. پس جستجوهای متعدد سرانجام دانشمندان توانستند بوسیله روش PFGE (ژل- الکتروفورز با میدان الکتریکی متناوب)از باکتری پلاسمیدهایی را جداسازی کنند. اما باکمال تعجب ، با استفاده از روشهایی مانند نقشه برداری فیزیکی (با اثر دادن اندوکلئازهای محدود کننده بر روی پلاسمیدها)، الکتروفورز به روش SSCP(single -standrd conformationol poly mophism) و میکروسکوپ الکترونی مشخص شد که این پلاسمیدها، خطی هستند.این نوع پلاسمیدها همچنین دربرخی از جنسهای خانوادهای آکتینومیستالها (همانندRhodococcus opacus)استریتومایسس ها (مانند S.laurentli, S.roche, S.lasalensis, S.coelicor, S.Lividans) ومایکوباکتریهایی مانند M.avium, M.brander, M.telomeric دیده شده است.